Біологічні фактори ґрунтоутворення  і органічна частина ґрунту

План

1.      Роль мікроорганізмів у ґрунтоутворенні.

2.      Роль вищих рослин у ґрунтоутворенні.

3.      Участь тварин у ґрунтоутворенні.

Як довів В. В. Докучаєв, ґрунт є продукт взаємо­дії живої і неживої природи. Тому живі організми поряд з гірсь­кими породами, повітрям і водою слід розглядати як матеріальну основу ґрунтоутворення. Вони є найпотужнішим фактором генезису ґрунтів. Процес ґрунтоутворення починається з моменту по­селення живих організмів на гірській породі. Вони засвоюють еле­менти літосфери, воду і елементи атмосфери, включають їх у ме­таболізм і повертають у ґрунт в інших формах і співвідношеннях. Отже, в результаті життєдіяльності організмів виникають малий біологічний кругообіг речовин, а також ґрунтові цикли кругообігу цілого ряду хімічних елементів (С, О, Н, N. Р та ін.).

Життєдіяльність всіх організмів, що населяють ґрунт (мікро­організми, рослини, тварини), та продукти їх життєдіяльності здійснюють найважливіші елементарні процеси ґрунтоутворен­ня — синтез і розкладання органічної речовини, вибіркову акуму­ляцію біологічно важливих елементів, руйнування і новоутворен­ня мінералів, перерозподіл і акумуляцію речовин тощо. Все це визначає загальний хід процесу ґрунтоутворення і формування ро­дючості ґрунту.

Ґрунт одночасно населяють представники всіх чотирьох царств живої природи — прокаріоти, гриби, рослини, тварини. Проте функції організмів кожного царства в ґрунтоутворенні різні.

1. РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ҐРУНТОУТВОРЕННІ

Мікроорганізми, які населяють ґрунт, дуже різно­манітні за складом і за характером біологічної діяльності. Тому їх роль у формуванні ґрунтів надзвичайно складна і різноманітна. Мікроорганізми існують на Землі мільярди років, вони є найстародавнішими ґрунтоутворювачами, бо з'явились на землі задовго до появи вищих рослин і тварин. Крім ґрунтоутворення їх діяль­ність значною мірою визначає властивості осадових порід, склад атмосфери і природних вод, геохімічну історію багатьох елемен­тів (С, N, S, Р, О, Н та ін.). В біосфері вони здійснюють такі про­цеси, як фіксація атмосферного азоту, окислення аміаку і сірко­водню, відновлення сульфатів і нітратів, акумуляція сполук за­ліза і марганцю, синтез в ґрунтах біологічно активних речовин — ферментів, вітамінів, амінокислот тощо. Мікроорганізми беруть безпосередню участь в руйнуванні мінералів і гірських порід в про­цесі біологічного вивітрювання.

Проте основною функцією мікроорганізмів в ґрунтоутворенні є розкладання органічних решток рослинного і тваринного походження до гумусоутворення і повної мінералізації.

У процесі ґрунтоутворення беруть участь бактерії, водорості, лишайники, амеби, мікронематоди, джгутикові, війчасті, гриби і актиноміцети. Є дані про присутність в ґрунтах неклітинних форм мікроорганізмів (вірусів, бактеріофагів).

Основна маса мікроорганізмів зосереджена в горизонті поши­рення кореневих систем на глибині 10—20 см десятки і сотні мільйонів штук. За­гальна маса мікроорганізмів ор­ного горизонту (25—30 см) ста­новить близько 10 т/га. Високо-родючі окультурені ґрунти міс­тять найбільше мікроорганізмів. Розглянемо більш детально роль окремих груп мікроорганіз­мів в ґрунтоутворенні.

 Бактерії — найчисленніша і найрізноманітніша група мікро­організмів, що населяє ґрунт. Відомо близько 50 родів і 250 ви­дів ґрунтових бактерій. Специ­фічне значення в ґрунтоутворен­ні мають три групи бактерій, а саме: справжні бактерії, актино­міцети і міксобактерії.

Справжні бактерії   поділяють на дві групи: спорові і неспорові. Одночасно за характером засво­єння вуглецю їх поділяють на автотрофні і гетеротрофні.

До групи неспорових належать автотрофні бактерії, які засво­юють вуглець з вуглекислоти і здатні самі синтезувати органічну речовину, для чого їм потрібна зовнішня енергія. Ця група бакте­рій може існувати в середовищі, де будь-якої форми органічної речовини немає. Щоб відбувалися процеси життєдіяльності, ці бактерії викорис­товують енергію, яка виділяється при окисленні мінеральних спо­лук. Цей процес називають хемосинтезом, а бактерії, які його здійснюють, хемоавтотрофами. Автотрофні бактерії відігравали важливу роль у біосфері і ґрунтоутворенні в минулі геологічні епо­хи до виникнення водоростей і вищих рослин.

В наш час важливе значення в ґрунтоутворенні мають бакте-рії-нітрифікатори, які окислюють аміак до нітратів. Цей процес відбувається за такою схемою:

2NH3 + 2О2 → 2NО2 + 4Н + Е;       2НNО2 + О2 → 2НNО3 + Е

С02 + 4Н + В → 1/6С6Н1206 + Н20.

Із наведеного рівняння видно, що енергія, яка виділяється при окисленні аміаку, витрачається на синтез органічної речовини.

Процес нітрифікації в ґрунтах відбувається у широких масш­табах. Численними дослідами встановлено, що за один рік на 1 гектарі ґрунту нітрифікуючі бактерії здатні утворити до 300 кг солей азотної кислоти.

До групи неспорових належать бактерії, які здатні фіксувати азот з повітря. Для здійснення своїх життєвих процесів вони пот­ребують органічної речовини. В ґрунтах живе два типи азотфік­суючих бактерій, а саме: вільноживучі (Azotobacter і Clostridium) і бульбочкові (Rhizobium), які перебувають у симбіозі з бобови­ми рослинами. Серед рослин родини бобових виявлено 1300 видів, на коренях яких оселяються бульбочкові бактерії. Проникаючи у корінь, вони спричинюють розростання тканин, в результаті чого утворюються пухлини, які після відмирання кореневої системи збагачують ґрунт на азот.

Першим продуктом азотфіксації є амоній. Він зв'язується вуг­лецевими скелетами і в результаті утворюються аміносполуки, на­самперед амінокислоти.

Культурні бобові рослини значною мірою збагачують ґрунт на азот. Залежно від умов вирощування вони накопичують від 60 до 300 кг/га азоту на рік. Доведено, що 2/3 засвоєного азоту рос­лини беруть з повітря за рахунок його фіксації бульбочковими бактеріями і 1/3 — з мінеральних сполук ґрунту. Продуктивність вільноживучих азотфіксуючих бактерій значно нижча за продук­тивність бульбочкових.

Фіксація азоту мікроорганізмами є планетарний процес. Він тісно взаємопов'язаний з процесами фотосинтезу і дорівнює йому за масштабом і значенням у природі. Загальна продуктивність азотфіксації мікроорганізмами становить 270—330 млн т/рік, в тому числі 160—170 млн т/рік дає суша і 70—160 млн т/рік — Сві­товий океан (І. П. Бабаєва, Г. М. Зенова, 1983).

Азот, накопичений мікроорганізмами, протягом вегетаційного періоду перебуває у формі органічних сполук, переважно у складі білків. Накопичення відбувається поступово, протягом всього ве­гетаційного періоду, а використовується рослинами після відми­рання і повного розкладання мікробних клітин.

Отже, азотфіксуючі бактерії — надзвичайно важливий фактор ґрунтоутворення і підвищення родючості ґрунту. Використання біо­логічного азоту — один з основних шляхів вирішення продоволь­чої проблеми.

Гетеротрофні бактерії засвоюють вуглець з готових органічних сполук. Саме ця група мікроорганізмів здійснює розкладання ве­личезної маси мертвих органічних решток, які надходять у ґрунт і на його поверхню. Процес розкладання органічної маси від складних сполук до простих відбувається поетапно. Кінцевим етапом його е повна мінералізація — утворення простих мінеральних спо­лук, які засвоюються новими поколіннями живих організмів.

У процесі еволюції виникли групи гетеротрофних бактерій, які спеціалізувалися на розкладанні певних типів органічних сполук. Так, целюлозу розкладають бактерії як в анаеробних, так і в ае­робних умовах.  При анаеробному розкладанні органічної маси, багатої на клітковину (торф, солома, компост), виділяється значна кількість етанолу і органічних кис­лот, що негативно впливає на поживний режим ґрунту.

Аеробне розкладання клітковини здійснюється головним чи­ном міксобактеріями, цитофагами і справжніми бактеріями. Ае­робний процес домінує в степових і лучних ґрунтах під трав'янис­тою рослинністю. Кінцевим продуктом даного процесу є СО2 і Н2О.

Жири розкладають бактерії, які виробляють фермент ліпазу. Ліпаза є у аеробних ґрунтових бактерій, а також у анаеробних. При розкладанні жирів утворюються гліцерин і жирні кислоти. В аеробних умовах гліцерин використовується для живлення інших бактерій, а жирні кислоти накопичуються в ґрунті. В анаеробних умовах жирні кислоти відновлюються до вугле­воднів. Дані сполуки є токсичними для вищих рослин.

В ґрунті існують групи бактерій, які спеціалізувалися на роз­кладанні білків, вуглеводів, лігніну, пектинів та інших органічних речовин. Серед них заслуговує на увагу група бактерій, яка міне­ралізує азотисті органічні сполуки.

Цей процес називають амоніфікацією. Амоніфікуються білки, пептиди, амінокислоти, нуклеїнові кислоти та інші сполуки. Кін­цевим продуктом амоніфікації є аміак. Крім аміаку в аеробних умовах утворюються СО2 і оксид сірки, а в анаеробних — жирні і ароматичні кислоти, спирти та інші відновні сполуки. Наявність цих сполук негативно впливає на родючість ґрунту. Виділений в процесі амоніфікації аміак включається в процес нітрифікації, а частина його асимілюється рослинами і мікроорганізмами.

У  процесі амоніфікації беруть участь бактерії роду Pseudomonas і роду Bacillus.

Таким чином, основні ланки кругообігу азоту у природі від­буваються в ґрунтах. Актиноміцети — одноклітинні організми, які утворюють міце­лій і спори. Типовими представниками ґрунтових актиноміцетів є види роду Streptomyces (стрептоміцети), які пристосовані до роз­кладання складних, стійких, органічних сполук (клітковини, ліг­ніну). Серед актиноміцетів переважають аероби.

Гриби - нижчі   еукаріотні   організми  ценоцитної  будови  абоодноклітинні, з осмотрофним типом живлення, які становлять особливе царство живої природи. В природі вони поширені всюди. Основна функція в ґрунтоутворенні — розкладання органічних решток. В цьому процесі беруть участь представники всіх класів. Найпоширенішими в ґрунтах є цвільові гриби, а в лісових ґрунтах — гриб мукор.

Гриби синтезують позаклітинні гідролітичні ферменти, за до­помогою яких і здійснюється розкладання рослинних тканин. За добу вони розкладають у 2—7 разів більше органічних речовин, ніж засвоюють. Вони розкладають клітковину, лігнін, білки. При цьому утворюються органічні кислоти, які підвищують кислотність ґрунту і руйнують мінерали. Утворення в ґрунтах агресивних фульвокислот також пов'язане з діяльністю грибів.

Висока кислотність ґрунту знижує його родючість, а руйнуван­ня мінералів є одним з факторів формування підзолистого гори­зонту в ґрунтах тайгово-лісової зони.

Багато видів грибів еволюційно пристосовані до симбіозу з вищими рослинами. Це так звані мікоризні гриби, їх гіфи пророс­тають у корені і постачають рослину водою і поживними речови­нами. У цьому разі вищі рослини ростуть і плодоносять краще. До 80 % трав'янистих рослин Європи, більшість деревних і такі культурні, як кукурудза, пшениця, картопля, мають мікоризні гриби.

Ґрунтові водорості — одно- і багатоклітинні мікроорганізми, які мають специфічні пігменти типу хлорофілу, за допомогою яких здійснюють асиміляцію вуглекислоти і фотосинтез органічних ре­човин. Таким чином, на відміну від інших мікроорганізмів, водо­рості збагачують ґрунт органічною речовиною і киснем. Живуть вони, в основному, у верхньому освітленому шарі ґрунту. Залеж­но від типу пігментів розрізняють зелені, синьо-зелені, пурпурні і жовті водорості.

Особливо багато одноклітинних водоростей на поверхні гли­нистих ґрунтів пустинь-такирів, на алювіальних відкладах, які пе­ріодично затоплюються водою. Саме в цей період (танення снігу, весняні дощі) водорості інтенсивно розмножуються і збагачують ґрунт органічною масою, посилюють руйнування первинних міне­ралів, підвищують дисперсність твердої фази.

На алювіальних ґрунтах річкових долин і рисових полях тро­пічного поясу важливу роль відіграють синьозелені водорості. Во­ни постачають азот і кисень в зону кореневих систем культурних рослин і тим самим підвищують родючість ґрунту.

Найпростіші тваринні організми також поширені в ґрунтах. Вони живляться бактеріями і водоростями. Є серед них і сапро­фіти. В ґрунтах живуть представники трьох класів: джгутикові, саркодові та інфузорії. Основна їх роль у ґрунтоутворенні — роз­кладання органічних речовин.

Лишайники — особлива група живих організмів, тіло яких складається з двох компонентів: гриба і водорості. Вони не на­лежать до ґрунтових мікроорганізмів, але беруть участь у ґрунто­утворенні. За морфологією їх поділяють на коркові (накипні), листуваті, кущисті і кочові.

Лишайники оселяються на нерухомих субстратах (скелях, ка­міннях, деревах) або розростаються на поверхні ґрунту. Вони ви­діляють складні органічні кислоти, які прийнято називати лишай­никовими. Ці кислоти руйнують мінерали і тим самим створюють сприятливі умови для ґрунтоутворення.

Відмерлі слоєвища лишайників збагачують субстракт органіч­ними речовинами і є продуктом живлення для багатьох безхребет­них і бактерій.

Лишайники відіграють важливу роль у рекультивації земель. Вони перші оселяються на оголених субстратах і перетворюють їх на пухку масу, сприятливу для оселення інших організмів.

2. РОЛЬ ВИЩИХ РОСЛИН У ҐРУНТОУТВОРЕННІ

Ознайомлення з роллю мікроорганізмів у ґрунто­утворенні свідчить про те, що вони самі по собі ще не створюють ґрунт. Формування ґрунту можливе лише при поселенні на ма­теринській породі продуцентів органічної речовини. Такими продуцентами на Земній кулі є вищі рослини. Саме цим організмам і належить провідна роль у процесах ґрунтоутворення. Відмерлі рештки вищих рослин, перетворені мікроорганізмами і тваринами, становлять основну масу органічної частини ґрунту. Отже, зелені рослини — основне джерело органічних речовин для ґрунтоутворення.

Зелені рослини суші щороку продукують близько 5,3-10й т біомаси. Частина цієї біомаси у вигляді відмерлих решток коре­нів і надземних органів щорічно надходить у ґрунт. Кількість біо­логічної маси, яка надходить у ґрунт, залежить від типу рослин­ності і кліматичних умов. Частина рослинного опаду розкладається мікроорганізмами, а друга частина накопичується у вигляді лісової підстилки і степової повсті.

Щоб оцінити динаміку органічних речовин в системі рослини — ґрунт, введено такі показники: загальна біомаса, маса відмерлих органічних решток, річний приріст і маса щорічного опаду. Дані показники прийнято виражати в ц/га.

Аналізуючи дані, наведені в табл. 4, можна встановити, з якою швидкістю відбувається розкладання біомаси рослинного опаду мікроорганізмами. В тайгово-лісовій зоні, де, порівняно, коротше і прохолодніше літо, мікроорганізми не встигають розкласти всю масу річного опаду. Тому тут формується потужна лісова підстил­ка. Щорічний опад вологого тропічного лісу (250 ц/га) майже пов­ністю мінералізується протягом року. Тому на поверхні червоно-жовтих тропічних ґрунтів лісової підстилки практично немає.

Засвоєння хімічних елементів ґрунту корінням вищих рослин, синтез органічних речовин, повернення їх у ґрунт і розкладання їх мікроорганізмами є основними ланками біологічного кругообігу речовин. З раніше зазначеного видно, що зелені рослини — основ­ний агент біологічного кругообігу, а ґрунт виступає його ареною. В цьому полягає друга функція рослин як ґрунтоутворювачів.

У процесі життєдіяльності рослини здійснюють біогенну міг­рацію хімічних елементів в системі ґрунт — рослина — ґрунт. При цьому значна частина зольних елементів, а також азоту акумулю­ється у верхньому горизонті ґрунту. В цьому разі рослини висту­пають як концентратори хімічних елементів. Це третя функція рослин у ґрунтоутворенні.

3. УЧАСТЬ ТВАРИН У ҐРУНТОУТВОРЕННІ

Ґрунтова фауна надзвичайно численна і різнома­нітна. У процесах ґрунтоутворення беруть участь представники таких типів тварин: найпростіші, черви, молюски, членистоногі і ссавці. За розмірами ґрунтову фауну поділяють на чотири групи: нано-, мікро-, мезо- і макрофауну. Кожна група тварин присто­сована до певних умов життя, до певної взаємодії з навколишнім середовищем. Загальні запаси зоомаси в ґрунтах щодо фітомаси незначні — в середньому 1—2%.

Головною функцією тварин в біосфері і ґрунтоутворенні є спо­живання, первинне і вторинне руйнування органічних речовин, перерозподіл запасу енергії і перетворення її на теплову, меха­нічну і хімічну. Важливе значення в цьому процесі належить травоїдним тваринам. Саме вони синтезують тваринну органічну ре­човину— зоомасу. Травоядні тварини відкривають «харчовий лан­цюг» організмів.

Серед тварин, що населяють ґрунт, переважають безхребетні. їх сумарна біомаса в 1000 разів перевищує загальну біомасу хре­бетних. В ґрунтах живуть дощові черви, енхітреїди, кліщі, ного-хвостки та ін. Поїдаючи рослинні рештки, вони значно приско­рюють біологічний кругообіг речовин.

Серед безхребетних особливо важливу роль у ґрунтоутворенні відіграють дощові черви. Вони поширені в ґрунтах різних ґрунтово-кліматичних зон. їх кількість на 1 га ґрунту може досягати кількох мільйонів особин.

Діяльність дощових червів в ґрунтоутворенні різноманітна, во­ни утворюють у ґрунті густу мережу ходів, що поліпшує його фі­зичні властивості: пористість, аерацію, вологоємкість. Продукти життєдіяльності дощових червів — капроліти поліпшують струк­турність ґрунту і підвищують водоміцність структурних агрегатів. Ґрунт, багатий на дощових червів, має низьку кислотність, висо­кий вміст гумусу та інші позитивні властивості. Підраховано, що дощові черви перемішують весь поверхневий горизонт ґрунту за 50 років.

У ґрунтах живе значна кількість личинок різних комах, тер­міти, мурашки та ін. Вони також інтенсивно перемішують ґрунто­ву масу, утворюють в ній велику кількість ходів і цим самим по­ліпшують водні і фізичні властивості ґрунту.

Серед хребетних тварин активну участь у процесах ґрунтоут­ворення беруть степові гризуни (полтаки, бабаки, кроти, ховрахи та ін.). Вони будують глибокі нори І довгі ходи в ґрунті. Об'єм ґрунту, який вони перемішують досягає кількох сотень кубічних метрів на 1 га. Інтенсивне перемішування ґрунтової маси земле­рийними тваринами зумовлює не лише фізичні, а й глибокі хіміч­ні зміни. Ґрунтова маса, винесена з глибини на поверхню, змінює хімічний склад верхніх горизонтів ґрунту.